7–9 ноября 2018
Международная выставка сельскохозяйственной техники, оборудования и материалов для производства и переработки сельскохозяйственной продукции Получите электронный билет

Генетика крупного рогатого скота

Скотоводство / 22 марта 2012


Современная генетика располагает точными фактами об изменчивости и наследственности различных признаков. Выявлены закономерности наследования многих признаков, установлены фенотипические и генетические связи между ними. Стало возможным использование методов генетики в селекции простых качественных признаков, определяемых одним геном или группой сцепления генов для исключения леталей и полулеталей. Установлено, что животные, гомозиготные по некоторым генам, нежизнеспособны или характеризуются пониженной жизнеспособностью, нарушениями морфогенеза, обмена веществ, отдельных биохимических функций.

Современная генетика располагает точными фактами об изменчивости и наследственности различных признаков. Выявлены закономерности наследования многих признаков, установлены фенотипические и генетические связи между ними. Стало возможным использование методов генетики в селекции простых качественных признаков, определяемых одним геном или группой сцепления генов для исключения леталей и полулеталей. Установлено, что животные, гомозиготные по некоторым генам, нежизнеспособны или характеризуются пониженной жизнеспособностью, нарушениями морфогенеза, обмена веществ, отдельных биохимических функций. Такие животные, если и живут, экономически не оправдывают затрат на кормление и содержание. К наиболее распространенным в скотоводстве моногенным летальным признакам можно отнести карликовость (доминантная и рецессивная), бесшерстность, акротериоз, отсутствие конечностей, паралич задних конечностей, контрактуру мышц, укороченность позвоночника, врожденную водянку, укорочение нижней челюсти, анкилоз, порфирию (полулеталь). Большинство из них являются рецессивными, т. е. при обычных методах разведения в популяции может интенсивно накапливаться вредный генетический груз. Так, паралич задних конечностей у скота красной датской породы, впервые зарегистрированный в 1924 г., к 1950 г. получил широкое распространение, в частности, 26 % быков, записанных в племенные книги двух провинций Дании, оказались носителями этого гена. Чаще встречаются сублетальные дефекты — бесшерстность у скота голштинской породы, водянка мозга у скота айширской породы и др. В еще большей степени распространены мутации, не проявляющиеся ярко, а оказывающие ингибирующее действие на течение физиологических процессов.

В связи с широким применением искусственного осеменения стало значительно более интенсивным использование племенных быков-производителей. От многих из них получают тысячи и десятки тысяч потомков. В этих условиях распространение различных нарушений сильно возрастает. Многие популяции могут стать носителями рецессивных леталей и полулеталей. Поэтому очень важно выявить носителей этих генов. Прежде всего следует изучить генетическую ситуацию в отношении леталей и полулеталей в современных стадах, наладить точный учет телят, родившихся с дефектами.

При полном доминировании в фенотипе животного наиболее часто проявляется только признак одного из родителей, а рецессивный признак не влияет на фенотип. Однако такая форма наследования не единственная, есть и другие формы взаимодействия между аллельными генами.

Можно привести многочисленные примеры так называемого неполного доминирования, когда потомству передается в большей степени признак одного из родителей.

Исследования в области генетики привели к открытию еще одного типа взаимодействия аллельных генов — сверхдоминирования, при котором признак у потомства выражен в более сильной степени, чем у исходных родительских форм. Эта форма взаимодействия лежит в основе гетерозиса, когда гетерозиготные особи в определенных условиях среды превосходят родителей по крепости конституции и жизнеспособности.

В связи с развитием иммуногенетики стал известен и такой тип взаимодействия аллельных генов, как кодоминирование. В этом случае каждый из аллельных генов влияет на развитие соответствующего признака.

Дальнейшее изучение процессов наследования признаков привело к открытию сцепленного наследования разных признаков, т. е. когда некоторые признаки, определяемые сцепленными генами, наследуются вместе. Показано, что большинство признаков обусловлено не одним, а одновременно несколькими генами. При изучении влияния нескольких пар генов на развитие определенного признака в фенотипе выявлено несколько видов взаимодействия неаллельных генов: новообразования, комплементарное действие, эпистаз и полимерия.

При изучении наследования ряда признаков было выявлено, что некоторые гены оказывают одновременное влияние на развитие нескольких признаков. Это явление получило название плейотропии.

Очень распространенная форма взаимодействия генов — совместное действие на развитие одного и того же признака. Признаки, которые развиваются при одновременном воздействии на них нескольких или многих генов, называются полигенными или полимерными. К ним относится большинство количественных признаков, по которым ведут селекцию крупного рогатого скота (молочность, жирномолочность, белковомолочность, масса, мясные качества и т. д.).

Достаточно сказать, что такой признак, как величина удоя, зависит не только от морфофизиологических особенностей органа молокообразования (вымя), но и от развития других систем организма (сердечно-сосудистая, пищеварительная, выделительная). Недостаточное развитие любой из этих систем вызывает уменьшение величины признака (молочная продуктивность). В определенной степени развитие всех этих систем зависит от генотипа.

Изучение и оценка генетически обусловленных количественных признаков в сильной степени осложняются из-за влияния целого комплекса факторов внешней среды на их изменчивость. На уровень удоя и другие селекционируемые признаки крупного рогатого скота большое влияние оказывают возраст животного, возраст первого отела, уровень и тип кормления, физиологическое состояние и др. В этих условиях выявляется определенный уровень изменчивости селекционируемых количественных признаков крупного рогатого скота. Эта изменчивость обусловливается различиями в генотипе животных и факторами внешней среды, оказывающими неодинаковое влияние на развитие признака у разных особей. В связи с этим степень изменчивости удоя и других признаков неодинакова в разных стадах и популяциях крупного рогатого скота. Коэффициент изменчивости удоя коров в разных стадах колеблется от 15 до 30 %.

Коэффициент изменчивости содержания белка в молоке коров разных линий колеблется от 5,8 до 9,3 %, содержание жира — от 4,5 до 8,7 %. Следовательно, уровни вариабельности белковости и жирности молока близки.

Высокой степенью изменчивости характеризуются и другие селекционируемые признаки крупного рогатого скота (живая масса, показатели телосложения, мясные качества).
Можно допустить, что высокий уровень вариабельности будет способствовать эффективности отбора, в действительности же эта взаимосвязь не проявляется в такой четкой форме.
Анализ показывает, что четкой зависимости между величиной вариабельности удоя и эффективностью отбора по данному признаку не наблюдается. В ряде случаев отбор был эффективнее в стадах с меньшим коэффициентом изменчивости.

При довольно значительной величине селекционного дифференциала в ряде стад с высокой изменчивостью признака селекционный сдвиг в потомстве часто оказывается несущественным.

Все это свидетельствует о том, что значительная доля в общей амплитуде изменчивости обусловлена действием негенетических факторов — влиянием факторов внешней среды.

Оптимальный уровень протеинового питания коров способствует повышению содержания жира в молоке. Установлено, что увеличение в рационе углеводистых кормов при достаточно высоком уровне протеина также повышает жирномолочность коров. Кормление коров по рационам, включающим небольшое количество грубых кормов и большой процент концентратов, приводит к резкому падению жирности молока. Аналогичные явления наблюдаются и при скармливании грубых кормов в виде гранул.

Правильно оценить генотип коровы и сравнить генетический потенциал продуктивности разных животных можно только при одинаковом их кормлении.

Теория и практика селекции показали, что проанализировать наследование количественных признаков нельзя обычными гибридологическими методами. Характер расщепления этих сложно обусловленных признаков не укладывается в простую схему расщепления, свойственную качественным признакам. Э. Нильсоном была разработана теория полимерии, объясняющая принципы наследственной обусловленности сложных физиологических признаков, на степень и характер развития которых оказывают существенное влияние возраст животного, возраст первого отела, физиологическое состояние и т. д.

В связи с этим актуальной становится проблема определения генетической вариабельности селекционируемых признаков в различных популяциях крупного рогатого скота.

Изучение наследования количественных признаков крупного рогатого скота базируется в основном на трех методах: скрещивании животных разных пород с контрастирующими признаками, анализе массовых данных племенного дела при чистопородном разведении, экспериментальном изучении близнецов (особенно однояйцовых).

На основе использования генетико-статистических методов Д. Лашем был введен термин «наследуемость признаков» и впервые предложены методы его вычисления. Это, по существу, положило начало популяционной генетике животных. Д. Лаш показал, что наследуемость — часть фенотипической вариансы, обусловленная наследственными факторами.

Общей формулой наследуемости является отношение величины генетической вариансы к вариансе фенотипического показателя признака:

Коэффициент наследуемости = варианса фенотипическая / варианса генетическая

Наследуемость позволяет установить не всю величину генетической вариансы, а только ее часть, обусловленную аддитивным действием генов. Именно аддитивная доля генетической вариансы представляет наибольший интерес для селекционеров, и на ее использовании построены все массовые программы селекции.

Генетическое разнообразие животных по определенному признаку зависит от многих факторов (предшествующий отбор, использование инбридинга или аутбридинга, скрещивание и т. п.). В каждой популяции эти факторы действуют по-разному, поэтому коэффициент наследуемости — величина, характерная для определенной группы животных. Кроме того, степень генетического разнообразия стада — величина, изменчивая по времени, так что коэффициент наследуемости может характеризовать генетическую ситуацию в стаде только в конкретный период времени.

Полученные данные отражают генетическое разнообразие признаков крупного рогатого скота конкретных популяций. Разумеется, при сравнении коэффициентов наследуемости разных признаков отмечаются и некоторые общие закономерности, свойственные разным популяциям скота. Например, наследуемость величины удоя в массе значительно ниже степени наследуемости белковомолочности, наследуемость плодовитости коров ниже наследуемости показателей продуктивности.

Обращает на себя внимание низкий коэффициент наследуемости плодовитости коров. Это можно объяснить тем, что плодовитость находится под жестким контролем естественного отбора и происходит естественная элиминация (удаление) особей с отрицательными отклонениями по плодовитости. В то же время по такому показателю, как белковомолочность, до последнего времени отбора не вели и генетическое разнообразие животных по этому признаку значительно. Очень сильно варьирует коэффициент наследуемости и по содержанию жира в молоке.

Наследуемость скорости молокоотдачи. Внедрение современной технологии производства молока на промышленной основе предъявляет более высокие требования к ряду признаков животных, вызывает необходимость селекции их по ряду технологически важных качеств. К таким признакам относятся морфофизиологические показатели вымени (размеры, форма вымени и сосков, скорость молокоотдачи и др.).

Установлена высокая наследуемость формы, размера вымени и сосков. Это также следует учитывать при составлении программ селекции, направленных на создание больших групп животных, приспособленных к использованию на крупных механизированных фермах и комплексах.

Наследуемость массы животных и показателей экстерьера. Масса животных — важнейший селекционный признак. В молочном скотоводстве выявлена его связь с уровнем продуктивности и оплатой корма.

В среднем по лучшим стадам черно-пестрой породы коэффициент наследуемости равен 0,55, симментальской породы — 0,31. Как и по другим признакам, наблюдаются большие различия между стадами.

Отмечен также интересный факт увеличения коэффициента наследуемости массы с возрастом животных. Так, у коров третьей лактации он был в 2,5 раза выше, чем у первотелок. Очевидно, более низкие показатели наследуемости массы молодых коров связаны с процессом их роста. К третьей лактации рост почти заканчивается и масса отражает в более полной мере генетический потенциал развития данного признака.

Наследуемость показателей воспроизводительных функций. Воспроизводительная способность животных относится к важнейшим признакам, в значительной степени определяющим экономическую эффективность отрасли.

Установлено, что коэффициент наследуемости плодовитости коров в племзаводах «Никоновское» и имени Ленина был близок к нулю. В других хозяйствах его значение также невелико (Л. К. Эрнст).

Определенный интерес представляет изучение наследования некоторых аномалий эмбрионального развития. Установлено, что многие из них связаны с действием генетических факторов. Коровы, имевшие не менее двух мертворожденных телят, дают дочерей, у которых частота рождения мертвых телят увеличивается на 55 % по сравнению со средней частотой мертворожденности в стадах. Такая же картина наблюдается по наследованию предрасположенности коров к абортам.

Многие показатели воспроизводительных функций быков также наследуются. Рядом авторов отмечена определенная степень наследуемости долголетия коров. Установлено, что для животных, принадлежащих к разным линиям и семействам, характерна неодинаковая продолжительность их использования в стаде (А. П. Маркушин). По нашим данным (племзаводы палево-пестрого скота имени Ленина и «Сычевка»), коэффициент наследуемости продолжительности использования коров равен 0,23.

Повторяемость признаков. При выяснении природы количественных признаков, их зависимости от генетических и негенетических факторов большое значение имеет изучение повторяемости признака, которая свидетельствует о его устойчивости.

Коэффициент повторяемости, определяемый по корреляции показателей в разные периоды жизни, зависит от стабильности условий внешней среды, в которой находятся животные.

Коэффициенты повторяемости удоя уменьшаются при увеличении интервала между сравниваемыми лактациями. Так, коэффициент повторяемости между удоями за первую и вторую лактации равен 0,68, за первую и третью — 0,58, за первую и шестую — 0,46. Установлено, что величина повторяемости одного и того же признака существенно различается в разных условиях. Низкий показатель повторяемости может служить сигналом значительных колебаний факторов среды, а возможно, и погрешностей в контроле продуктивности.

Корреляция между признаками. Большинство признаков, по которым ведется селекция крупного рогатого скота, связаны между собой. Между некоторыми признаками связь не прямолинейная, а криволинейная. Она может быть выражена лишь корреляционным отношением.

Большое значение корреляционного анализа заключается в том, что он позволяет более обоснованно проводить селекцию при одновременном улучшении животных по многим признакам. Известно, что распыление селекционного давления по многим признакам резко тормозит процесс совершенствования животных. При этом важно знать направление изменений ряда признаков при селекции только по одному из них. При положительной корреляции можно ограничиться отбором по одному признаку, зная, что другие при этом не будут ухудшены. Если два важнейших признака связаны заметной отрицательной корреляцией, то задача селекции усложняется. Возникает необходимость одновременной селекции по двум признакам, что в итоге приводит к изменению не только степени развития признаков, но и величины и характера связи между ними.

Большой интерес представляет вопрос о связях между удоем и живой массой коров. До определенного предела увеличение живой массы сопровождается повышением удоя, а затем в зависимости от породы и других факторов возможна и отрицательная корреляция между указанными признаками.

В качестве критерия следует использовать коэффициент молочности и добиваться увеличения живой массы до того уровня, пока не начнет существенно уменьшаться этот коэффициент.

Была проанализирована связь между удоем и массой на большой популяции (8 тыс. голов) черно-пестрого скота в хозяйствах Подольского района Московской области. В этой популяции наиболее высоким удоем характеризовалась группа коров с живой массой 550-600 кг, хотя более высоким коэффициентом молочности отличалась группа коров с меньшей живой массой.
По многочисленным данным, коэффициент корреляции между удоем и содержанием жира в молоке колеблется от -0,01 до -0,405.

В большинстве случаев отмечена относительно невысокая отрицательная корреляция, по ряду пород она близка к нулю.

В среднем корреляция между удоем и содержанием жира в молоке по 10 хозяйствам была отрицательная (-0,153). Однако в значительном числе стад не отмечено достоверной связи между этими признаками.

Очевидно, проводимая в нашей стране селекция, основанная на одновременной оценке коров по удою и жирномолочности, оказала существенное влияние на уменьшение отрицательной корреляции между признаками. Важнейшим фактором при этом является использование быков, дочери которых характеризуются положительной связью между данными признаками. Так, в популяции черно-пестрого скота Московской области выявлено 133 быка (33,4 %), у дочерей которых связь между удоем и процентом жира в молоке была положительной. При этом в потомстве 65 быков она с отрицательной у матерей сменилась на положительную у дочерей (Ю. Н. Григорьев).

Широкое использование таких производителей позволяет изменить направление и величину корреляции во всей популяции черно-пестрого скота.

Коэффициент корреляции между удоем и содержанием белка в молоке коров стада племзавода «Лесное» равен -0,26, «Торосово» -0,22 и «Петровское» -0,27. По данным, полученным в хозяйствах Подольского района Московской области, отрицательная связь между этими признаками была значительно меньше (r=-0,06) и во многих стадах приближалась к нулю.

Коэффициент корреляции между содержанием белка и жира в молоке на племзаводе «Лесное» равен +0,34, «Торосово» +0,32, «Петровское» +0,29 (Л. С. Жебровский).

Установлено, что коэффициент корреляции белок — жир у коров джерсейской породы составил +0,30, айрширской +0,41, голландской +0,42, черно-пестрой +0,34, бурой латвийской +0,30. По данным, полученным в стадах черно-пестрого скота Московской области (4400 коров), при среднем удое 3900 кг коэффициент корреляции между содержанием жира и белка в молоке был значительно выше (+0,63).

Отмечены также большие межстадные различия по этому показателю. Так, в стаде черно-пестрого скота совхоза «Подольский» коэффициент корреляции был равен +0,51, а в хозяйстве ВИЖа «Дубровицы», где удой был значительно выше (4800 кг), только +0,17.

Влияние на генетические параметры методов отбора и подбора. Основные генетические параметры популяций (изменчивость, наследуемость, корреляция) подвержены изменениям под влиянием применяемых в стадах систем отбора и подбора.

При отборе коров по удою в степени 1 : 1 в трех поколениях коэффициент наследуемости снизился с 0,44 до 0,21. Таким образом, интенсивный отбор в ряде поколений снижает генетическую вариацию. Поэтому при анализе наследуемости признаков в стадах следует всегда анализировать характер и интенсивность предшествующего отбора. Несомненно, что и характер подбора влияет на изменчивость и наследуемость признаков. Для изучения этого вопроса была определена наследуемость удоя и содержания жира в молоке в исходных стадах, а затем выделены пары мать — дочь, где матери получены путем инбридинга (3-12 % по Райту). Было установлено, что инбредные матери лучше передавали потомству величину удоя.

Влияние факторов среды на генетические параметры. Поскольку количественные признаки находятся в большей зависимости от условий среды, то, несомненно, характер последней оказывает очень большое влияние на генетические параметры популяции. Если животные содержатся в неблагоприятных условиях среды, в которых не может полностью проявиться генетический потенциал, фенотип не будет в достаточной степени отражать генотип животного и отбор окажется неэффективным.

Из всех стад наибольшим коэффициентом наследуемости удоя при повышенных уровнях кормления дочерей и матерей характеризовалось стадо племзавода «Холмогорка» (h2=0,83), племзаводы «Никоновское» (h2=0,69), «Сычевка» (h2=0,41).

Во втором периоде, когда дочери и матери лактировали при пониженном уровне кормления, коэффициент наследуемости на племзаводе «Сычевка» снизился до 0,22, а в двух других стадах был близок к нулю. Следовательно, при понижении уровня кормления признак в фенотипе проявляется не полностью. Например, в стаде сычевского скота племзавода «Сычевка» при уровне кормления, обеспечивающем средний удой первотелок 3000 кг, уже происходит дифференцирование животных по генетическому потенциалу удоя, а в стаде племзавода «Холмогорка», где наследственный потенциал продуктивности значительно выше даже при уровне кормления, обеспечивающем средний удой первотелок 3600 кг, нет четкой дифференциации животных по генетическому потенциалу продуктивности и коэффициент наследуемости близок к нулю.

Следовательно, для каждого стада существует определенный минимальный уровень кормления, когда отчетливо можно определить генетические возможности продуктивности. Если стадо содержится в условиях ниже этого минимума, отбор будет неэффективным.

 

Источник: BORONA.net



Другие статьи