Интерьерные признаки лактирующих овцематок в условиях кормового стресса
Овцеводство / 10 июля 2018
Разработка методов раннего прогноза адаптивной пластичности животных является одной из фундаментальных проблем популяционной генетики и физиологии. Во многом от накопления знаний в данной области зависит успешная работа по акклиматизации и разведению интенсивных пород в новых экологических условиях, создание экологически устойчивых, высокопродуктивных синтетических популяций, успешная интродукция культигенов интенсивных пород в аборигенные генофонды [1-5].
Целью настоящей работы явилось изучение влияния интродукции генов породы ромни-марш в генофонд овец печорской популяции на некоторые биохимические показатели сыворотки крови и параметры приспособленности овцематок в условиях кормового стресса.
Материал и методика
Материалом для исследования служили овцы печорской популяции и их помеси от скрещивания с породой ромни-марш отечественной селекции. Полутонкорунные печорские овцы были выведены в 60-е годы прошлого века в северных районах Республике Коми путём скрещивания местной грубошерстной северной короткотощехвостой овцы с полутонкорунными овцами породы ромни-марш. В 70-80 годы ХХ века товарное овцеводство было ликвидировано, и полутонкорунные овцы сохранились только в индивидуальных хозяйствах населения Усть-Цилемского и Ижемского районов Республики Коми. К нулевым годам XXI века полутонкорунные овцы частично сохранились «в чистоте», частично метизировались беспородными овцами.
В 2000 году по инициативе Правительства Республики Коми путём контрактации овец у местного населения на Печорской опытной станции им. А.В. Журавского было создано реликтовое маточное стадо численностью 56 овцематок. При его воспроизводстве во избежание тесного инбридинга наряду с баранами местной популяции использовали производителей породы ромни-марш отечественной селекции, завезённых из Рязанской области (2002 год) [2]. В настоящее время численность овец реликтового стада, послужившего материалом для проведения настоящего исследования, достигла 250 маток.
В ходе работы первичные данные о происхождении и продуктивности овец получили из документов зоотехнического и племенного учёта, а так же путём их глазомерной оценки, взвешивания и обмера. Фенотипы животных с преобладанием характерных признаков экстерьера печорских полутонкорунных овец обозначили буквой «П» (печорская). Отцовскую породу ромни-марш обозначили РМ. Генотипы чистопородных животных обозначали дробью соответственно — П/П и — РМ/РМ, генотипы помесей – дробью: в числителе указали кровность в % и буквенную аббревиатуру материнской породы, в знаменателе — кровность и аббревиатуру отцовской породы.
Кровь для анализа биохимических показателей взяли в стойловый период от здоровых подсосных овцематок из ярёмной вены в одноразовые пробирки с коагулянтом. Для анализа биохимических показателей сыворотки крови использовали стандартные наборы реагентов фирмы «Витал Диагностикс СПб». По приложенным к реагентам методикам определяли содержание общего белка, альбуминов, мочевины, глюкозы, холестерина, аспартатаминотрансферазы (АсАТ), аланинаминотрансферазы (АлАТ), щелочной фосфатазы (ЩФ), лактатдегидрогеназы (ЛДГ), содержание кальция (Са), фосфора (Р), магния (Mg), меди (Cu) и цинка (Zn). Содержание глобулинов в сыворотке крови установили по разнице между содержанием общего белка и альбуминов.
Экспериментальных животных содержали одной группой на типичных для районов Крайнего Севера малоконцентратных рационах, основным компонентом которых являлось злаковое сено среднего качества, заготовленное с естественных суходольных и заливных лугов (табл. 1).
Плодовитость оценивали по количеству ягнят, полученных к отбивке от полновозрастных овцематок в расчёте на 100 окотов. Этот показатель в комплексе отражает плодовитость и жизнеспособность приплода.
1. Хозяйственный рацион подсосных овцематок
| Показатель | Количество |
| Сено злаковое, кг | 3 |
| Комбикорм, кг | 0,1 |
| Соль поваренная, г | 10 |
Статистическую обработку данных выполнили по общепринятым алгоритмам [6], используя соответствующие программы Microsoft Excel.
Результаты и обсуждение
Результаты акклиматизации пород в новых для них природно-климатических зонах в большой степени зависят от различия традиционных условий их разведения с местом интродукции [4]. Приспособленность (жизнеспособность и плодовитость [7]) межпородных помесей от скрещивания мигрантов с аборигенами определяются соотношением генов той и другой родительских пород в генотипе помесей и их взаимодействиями. Физиологические реакции, обеспечивающие приспособление организма различных генотипов к окружающим условиям, находятся под генетическим контролем и влиянием факторов среды. В меняющихся условиях среды механизмы физиологической адаптации через биохимические метаболические реакции, которые контролируются наследственностью и модифицируются условиями среды обитания, обусловливают дифференцированную жизнеспособность каждой в отдельности особи, отдельных родственных групп и популяций. Посредством дыхания, работы пищеварительных органов, кровеносной, выделительной и др. систем организма гомеостатические животные поддерживают постоянство температуры тела, осмотического давления и ионного состава внутренней среды [8].
Как указано выше, печорская полутонкорунная породная группа овец выведена в результате скрещивания северной короткотощехвостой грубошерстной овцы с английской мясо-шерстной полутонкорунной породой ромни-марш. Условия Крайнего Севера значительно отличаются от природно-климатических и кормовых условий средней полосы Европейской части РФ, где ранее была акклиматизирована улучшающая порода ромни-марш и, тем более, от условий островной южной Англии, в которых изначально она обитала. Поэтому можно предположить, что адаптация помесей аборигенной овцы с ромни-марш к условиям Крайнего Севера будет тем ниже, чем выше их «кровность» по улучшающей породе.
В нашем эксперименте помесные овцематки 1-го и 2-го поколения по ромни-марш в течение жизни находились под влиянием специфических географических и природно-климатических факторов Крайнего Севера, а именно: светопериодизма, продолжительного стойлового и короткого пастбищного периодов, длительной гиподинамии и гипоинсоляции в зимний период. В период эксперимента они получали несбалансированный рацион дефицитный по ряду основных компонентов питания (табл. 2).
В рационе концентрация энергии в сухом веществе была ниже нормы для подсосных овцематок на 22,1%, сырого протеина — на 32,6%, переваримого — 39,0%, сырой клетчатки выше нормы на 25%. Дефицит обменной энергии составлял 5,1%, переваримого протеина — 7,9%, кобальта — 45,5%, избыток сухого вещества — 50,6% и сырой клетчатки 88,6% [9]. Учитывая несбалансированность рациона и не полную поедаемость корма, дефицит питательных веществ, полученных овцематками с рационом был гораздо выше, чем указано в таблице 2.
Изменить и сбалансировать рацион не представлялось возможным по природно-климатическим и хозяйственно-экономическим причинам.
В результате исследования сыворотки крови лактирующих овцематок, содержащихся на таком рационе, установили, что в среднем по выборке концентрация белка и глюкозы были на нижней границе, а отношение фракций Альбумин/Глобулин выше нормы [10-12]. Средний уровень цинка в сыворотке крови колебался от 71 до 82 мкг%, что так же ниже физиологической нормы (100 мкг%). Отмечено высокое значение индекса Де Ритиса (АсАТ/АлАТ), которое обычно интерпретируется в терминах преобладания в обмене веществ процессов катаболизма, которые выражаются в использовании организмом энергетических запасов жиров и белков [10]. На фоне недостаточного и несбалансированного кормления расход резерва энергетических материалов организма, судя по низким концентрациям глюкозы и холестерина в сыворотке крови при низкой активности ЛДГ, по-видимому, происходил за счёт сгорания белков, резерв которых у лактирующих овцематок также истощался (низкий общий белок сыворотки крови, табл. 3).
2. Питательность рациона подсосных овцематок
|
Питательные вещества рациона |
Норма* |
Фактически |
Разница ± |
|
|
в натуре |
в % |
|||
|
Кормовых единиц, кг |
1,9 |
1,5 |
-0,4 |
-21,1 |
|
Обменной энергии, МДж |
19,5 |
18,5 |
-1,0 |
-5,1 |
|
Сухого вещества, кг |
1,7 |
2,56 |
0,86 |
50,6 |
|
Сырого протеина, г |
225 |
228 |
3 |
1,3 |
|
Переваримого протеина, г |
140 |
129 |
-11 |
-7,9 |
|
Сырой клетчатки, г |
448 |
845 |
397 |
88,6 |
|
Кальция, г |
8,7 |
16,1 |
7,4 |
85,1 |
|
Фосфора, г |
5,6 |
8,6 |
3 |
53,6 |
|
Магния, г |
5,1 |
7,3 |
2,2 |
43,1 |
|
Меди, мг |
18,0 |
17,0 |
-1,0 |
-5,6 |
|
Цинка, мг |
100 |
83,3 |
-16,7 |
-16,7 |
|
Кобальта, мг |
1,1 |
0,6 |
-0,5 |
-45,5 |
|
Обменной энергии в 1 кг сухого вещества, МДж |
11,5 |
8,96 |
-2,54 |
-22,1 |
|
Сырого протеина в сухом веществе, % |
13,2 |
8,7 |
-4,5 |
-32,6 |
|
Переваримого протеина в сухом веществе, % |
8,2 |
5,0 |
-3,2 |
-39,0 |
|
Сырой клетчатки в сухом веществе, % |
26,4 |
33,1 |
6,7 |
25,0 |
|
Кальция в сухом веществе, г |
5,1 |
6,2 |
1,1 |
23,5 |
|
Фосфора в сухом веществе, г |
3,3 |
3,3 |
0 |
3,0 |
|
Магния в сухом веществе, г |
3,0 |
2,8 |
-0,2 |
-3,3 |
|
Отношение Ca : P |
1,5 |
1,9 |
0,4 |
26,7 |
|
Сухого вещества на 100 кг живой массы |
3,4 |
5,1 |
1,7 |
50,0 |
* Справочник: Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие / А.П. Калашников, Н.И. Клейменов, В.Н. Баканов и др. М.: Агропромиздат, 1985. 352 с [9].
Косвенными свидетельствами в пользу именно такой интерпретации биохимического статуса сыворотки крови свидетельствует низкая молочная продуктивность овцематок и низкие привесы подсосного молодняка, которые в оптимальных условиях обитания не характерны для полутонкорунных мясошерстных овец в типе ромни-марш [2].
3. Биохимические показатели сыворотки крови подсосных овцематок в среднем по выборке (n=28)
|
Биохимические показатели |
X |
Sx |
С.V. |
Норма |
|
АсАТ, нмоль/с•л |
184,5 |
9,53 |
27,3 |
145-551 |
|
АлАТ, нмоль/с•л |
82,4 |
9,53 |
61,2 |
97-330 |
|
ЩФ, нмоль/с•л |
405,6 |
31,62 |
41,3 |
117-417 |
|
ЛДГ, нмоль/с•л |
930,1 |
80,52 |
45,8 |
160-1200 |
|
Общий белок, г/л |
70,6 |
0,8 |
6 |
70-85 |
|
Альбумины, г/л |
44,3 |
0,97 |
11,6 |
33-54 |
|
Глобулины, г/л |
26,3 |
1,04 |
20,8 |
46-67 |
|
Соотношение А/Г |
1,8 |
0,11 |
32,8 |
0,9-2 |
|
Глюкоза, ммоль/л |
1 |
0,1 |
51,9 |
2,2-3,3 |
|
Холестерин, мг% |
66,5 |
4,09 |
32,6 |
60-140 |
|
Мочевина, ммоль/л |
5,1 |
0,23 |
23,3 |
3,3-6,6 |
|
Кальций, мг% |
11,9 |
0,55 |
24,6 |
10-12,5 |
Остальные биохимические показатели сыворотки крови не выходили за пределы физиологической нормы, а их индивидуальные колебания в большинстве случаев, вероятно, обусловливались разницей по продуктивности животных, индивидуального потребления ими питательных веществ и др. причинами.
Сравнение биохимических показателей сыворотки крови у овцематок разных генотипов показало, что с повышением кровности помесей по ромни-марш менялись параметры активности некоторых сывороточных ферментов и их соотношение (табл. 4).
В то же время разница по породности практически не отразилась на концентрации в сыворотке крови общего белка, фракции альбумина, уровне глюкозы, холестерина и мочевины. По обеим подконтрольным генетическим группам овцематок средние концентрации общего белка, глюкозы и холестерина были на нижней границе нормы.
Между генотипами 25П75РМ и 50П50РМ наблюдались достоверные различия по концентрации кальция (Са) в сыворотке крови (Р<0,01), фосфора (Р) (Р<0,05), активности фермента АсАТ (Р<0,05). Близка к достоверной была разница по активности АлАТ и щелочной фосфатазе (0,1>Р>0,05). В зависимости от генотипа значительно менялся индекс Де Ритиса и Са:Р отношение. У полукровных помесей эти показатели не выходили за границы нормы. У овцематок второго поколения по ромни-марш кальций-фосфорное отношение выходило далеко за пределы верхней границы нормы. Среднее значение индекса Де Ритиса за счёт понижения у них ниже нормы активности АлАТ (67,4 нмоль/с•л при норме 97-330 нмоль/с•л) так же превысило верхнюю границу нормы.
4. Биохимические показатели сыворотки крови подсосных овцематок разной породности
|
Статпоказатели |
25П75РМ (n=12) |
50П50РМ (n=15) |
Норма |
||
|
X |
Sx |
X |
Sx |
||
|
АсАТ, нмоль/с•л* |
207,3 |
10,64 |
168,1 |
14,26 |
145-551 |
|
АлАТ, нмоль/с•л |
67,4 |
10,06 |
91,7 |
15,4 |
97-330 |
|
АсАТ/АлАТ |
3,1 |
1,06 |
1,8 |
0,93 |
1,8-2,5 |
|
ЩФ, нмоль/с•лх |
471,8 |
44,9 |
353,1 |
43,41 |
117-417 |
|
ЛДГ, нмоль/с•л |
933,4 |
139,92 |
904,1 |
101,97 |
160-1200 |
|
Общий белок, г/л |
70,6 |
1,18 |
71,3 |
1,02 |
70-85 |
|
Альбумины, г/л |
44,6 |
1,89 |
44,3 |
1,06 |
33-54 |
|
Глобулины, г/л |
26 |
1,68 |
27 |
1,39 |
46-67 |
|
Соотношение А/Г |
1,8 |
0,2 |
1,7 |
0,14 |
0,9-2 |
|
Глюкоза, ммоль/л |
1,1 |
0,16 |
1 |
0,15 |
2,2-3,3 |
|
Холестерин, мг% |
64,8 |
4,93 |
67,9 |
6,68 |
4-6,5 |
|
Мочевина, ммоль/л |
5,2 |
0,34 |
5,2 |
0,32 |
3,3-6,6 |
|
Кальций,мг% (Са)** |
13,0 |
0,63 |
10,5 |
0,65 |
10-12,5 |
|
Фосфор, мг%*(Р) |
2,5 |
0,62 |
4,8 |
0,89 |
4,5-6 |
|
Отношение Са:Р |
5,2 |
- |
2,2 |
- |
1,7-2,7 |
Примечание: Среднее арифметическое X; стандартная ошибка Sx. Достоверность разницы при уровне значимости: х 0,1>Р>0,05; *Р<0,05.
Характерно, что у помесей 25П/75РМ кальций-фосфорное отношение было смещено в сторону повышения концентрации кальция и снижения фосфора при некотором повышении активности АсАТ и ЩФ (табл. 4), что свидетельствует о возникновении напряжённости в метаболизме минерального обмена.
Одновременно с дифференциацией генотипов по биохимическим показателям сыворотки крови наблюдалась их дифференциация по одному из основных компонентов приспособленности – плодовитости (табл. 5, 6).
Максимальной многоплодностью обладали овцематки генотипов П/П. Средними по плодовитости оказались матки 50П/50РМ. Чистопородные ромни-марш имели самые низкие показатели плодовитости (табл. 6).
5. Фактическая плодовитость полновозрастных овцематок родительских пород и их помесей разной породности*
|
Порода и породность |
Генотипы |
n |
Плодовитость, % |
Частота многоплодных окотов (р) |
Средняя ошибка (sp) |
|
Родительские |
П/П |
34 |
132,4 |
0,32 |
0,080 |
|
РМ/РМ |
12 |
100,0 |
0,00 |
0,000 |
|
|
Помеси |
50П/50РМ |
120 |
126,0 |
0,24 |
0,041 |
|
25П/75РМ |
51 |
108,0 |
0,08 |
0,038 |
По частоте многоплодных окотов достоверные различия при уровне значимости Р<0,001 установили между овцематками генотипа П/П с генотипами РМ/РМ и 25П/75РМ, РМ/РМ с 50П/50РМ при Р<0,001. Овцематки 25П/75РМ по плодовитости достоверно уступали полукровным помесям 50П/50РМ (0,01>Р>0,001) и превосходили чистопородных ромни-марш (0,05>Р>0,02).
6. Сравнение частот многоплодных окотов у полновозрастных овцематок разной породности
|
Сравниваемые генотипы |
Сумма окотов |
P* |
|
|
РМ/РМ |
П/П |
46 |
<0,001 |
|
50П/50РМ |
РМ/РМ |
132 |
<0,001 |
|
50П/50РМ |
П/П |
154 |
>0,1 |
|
50П/50РМ |
25П/75РМ |
171 |
0,01>0,001 |
|
РМ/РМ |
25П/75РМ |
63 |
0,05>0,02 |
|
П/П |
25П/75РМ |
85 |
<0,001 |
* P — уровень значимости разницы.
При выведении печорской породной группы из помесного поголовья для последующего разведения отбирали животных, удовлетворяющих требованиям по продуктивности к полутонкорунным породам в типе ромни-марш. В соответствии со шкалой бонитировочной оценки, больше внимания уделялось соответствию животных целевым стандартам по основным признакам: живой массе и шерстной продуктивности. Плодовитость и скороспелость при классной бонитировке практически не имели решающего значения для установления комплексного класса животных [13]. Тем не менее, овцематки печорской породной группы (П/П) по плодовитости превосходили маток отцовской породы ромни-марш (РМ).
Норма плодовитости овцематок породы ромни-марш и печорских полутонкорунных овец опубликованная рядом авторов [2, 13, 14 и др.] была использована нами для расчёта ожидаемой плодовитости помесей разной кровности по ромни-марш. Величина депрессии определена как разница между ожидаемой плодовитостью в норме и фактической, полученной в условиях кормового стресса. Она составила для чистопородных маток генотипа П/П 2%, РМ/РМ — 17-26%, для помесного генотипа 25П/75РМ округлённо — 15%, генотипа 50П/50РМ — 3%. Очевидно, что в стрессовых условиях снижение фактической плодовитости относительно ожидаемой в наибольшей степени проявилось у генотипов РМ/РМ и 25П/75 РМ (рис.1).
Таким образом, в результате исследования у полновозрастных лактирующих овцематок генотипов 50П/50РМ и 25П/75РМ в условиях кормового стресса зарегистрировали их различие по концентрации в сыворотке крови кальция и фосфора, их соотношению, активности и соотношению некоторых ферментов, регулирующих обменные процессы, а также достоверную дифференциацию генотипов по плодовитости. Такое сопряжённое различие генотипов по интерьерным признакам и одному из основных компонентов приспособленности, по-видимому, может указывать: во-первых, на их причинно-следственные связи; во-вторых, на различие ответной реакции разных генотипов на действие одного и того же стресс-фактора, в нашем случае кормового стресса. Нужно отметить, что по живой массе и возрасту первого окота достоверных различий между подконтрольными генотипами не было установлено.
Рис. 1 Отношение фактической плодовитости к нормативной, рассчитанной для помесей, исходя из промежуточного наследования признака
Ранее С.В. Стояновский и В.И. Терек [5] в условиях Карпатских гор показали, что интродукция генов завозной цигайской породы в генофонд карпатских аборигенных овец (цакели) привела к дифференциации аборигенов и помесей с цигаями по концентрации в сыворотке крови общего белка и основных белковых фракций. По сравнению с помесями второго поколения по «цигаю» в сыворотке крови «цакелей» исследователи обнаружили повышенное содержание общего белка и особенно гамма-глобулиновой фракции. Одновременно у значительной части помесей II поколения по цигайской породе по сравнению с аборигенами и помесями I поколения наблюдалось снижение показателей продуктивности и выносливости. Кроме того, на горных пастбищах в большей мере, чем аборигены помеси страдали от глистных инвазий. На основании проведенных исследований, авторы [5] сделали вывод о том, что содержание гамма-глобулина в сыворотке крови является хорошим показателем, по которому можно судить о степени приспособленности животных к экологическим условиям. Этот вывод представляется нам вполне логичным для интерпретации результатов скрещивания отцовской породы резко континентального сухого климата Малой Азии с аборигенной породой умеренно-континентального климата с чрезмерным и достаточным увлажнением пастбищ с последующем обитанием помесей в данной климатической зоне.
Наш эксперимент отличался от цитированного выше тем, что скрещивались две породы, обитающие в кардинально различных условиях содержания и кормления, а именно: ромни-марш при круглогодовом выпасе во влажном климате Англии и печорские овцы в условиях Крайнего Севера при специфическом фотопериодизме, коротком пастбищном и длинном стойловом периоде. Помеси от их скрещивания, кроме того, содержались на несбалансированных дефицитных по ряду питательных веществ рационах, к которым в большей степени была адаптирована материнская порода. Поэтому в зависимости от генотипа помесей можно было ожидать разную степень дифференциации, прежде всего, по регулирующим обмен ферментам и метаболитам протеинового, липидного, углеводного и минерального обмена.
Авторы выражают благодарность и признательность кандидату биологических наук В.С. Матюкову за бескорыстное плодотворное сотрудничество при совместной работе над статьёй.
Список литературы
1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяции / Ю.П. Алтухов. М. Наука, 1983. 279 с.
2. Канева Л.А. Мясо-шерстное овцеводство на Севере / Л.А.Канева, Я.А. Жариков, В.С. Матюков. Сыктывкар, 2013. 376 с.
3. Ульянов А.Н., Куликова А.Я. К адаптации зарубежных мясошерстных пород и перспективы их использования / А.Н. Ульянов, А.Я. Куликова // Овцы, козы, шерстяное дело. 2008. № 1. С. 8-10.
4. Михайленко А.К. Экологические аспекты формирования физиолого-биохимического, иммуногенетического статуса и продуктивности животных в онтогенезе / А. К. Михайленко: дисс ... д. б. наук: Дагестан. гос. ун-т.- Ставрополь, 2010. С 2.
5. Стояновский С.В., Терек В.И. Белковый состав сыворотки крови овец в зависимости от генотипа / С.В. Стояновский, В.И. Терек // Биохимические основы селекции овец. М.: Колос, 1977. С.81-84.
6. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. Минск, 1978. 448 с.
7. Суходолец В.В. Приспособленность и экологическая устойчивость / В.В. Суходолец // Журн. общ. биологии. 2004. Т. 65. №5. С. 417-425.
8. Шилов, И.А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных / И.А. Шилов // Успехи современной биологии. 1967. №2. С. 333-351.
9. Калашников А.П. и др. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие / А.П.Калашников, Н.И. Клейменов, В.Н. Баканов и др. М.: Агропромиздат, 1985. 352 с.
10. Малинин М. Заметки биохимика / М. Малинин. Часть 1. Метаболический анализ ферментемии. Электронный ресурс: http://www.my-volga.ru/
11. Беляков И.М. Методика изучения клинических и гематологических показателей / И.М. Беляков. М.: Колос, 1975. 234 с.
12. Биохимический анализ крови — норма и расшифровка // Электронный ресурс: http://farmamir.ru/2013/07/bioximicheskij-analiz-krovi-norma-i-rasshifrovka/
13. Епанешников Д.А. Разведение полутонкорунных овец в районах Крайнего Севера Коми АССР: дисс ... к. с.-х. наук: Москва, 1952. 125 с.
14. Веньяминов А.А. Породы овец мира / А.А. Веньяминов. М.: Колос, 1984. 205с.
Канева Лидия Александровна,
директор Печорской опытной станции
Бобрецов Виктор Егорович,
младший научный сотрудник Печорской опытной станции
Козлова Юлия Анатольевна,
младший научный сотрудник Печорской опытной станции
Жариков Яков Александрович,
зам. директора филиала КНЦ УрО РАН
«Выльгортская научно-экспериментальная
биологическая станция, к.с.х.н.
