Формирование барьеров устойчивости в побегах малины разного типа плодоношения
Садоводство плодовое / 02 апреля 2012
Проведено гистологическое исследование сортообразцов ремонтантной малины в коллекционных насаждениях. Показано различие между сортами обычного типа и ремонтантными в развитии перидермы и ксилемы как защитных барьеров от вредителей и болезней.
Ремонтантная малина начала распространяться в Сибири с середины 90-х годов ХХ в. К настоящему времени получены предварительные данные, указывающие на большие перспективы этой культуры. Одним из главных её достоинств является способность отдавать большую часть урожая с однолетних побегов, в связи с чем теряет практическое значение зимостойкость побегов. Лучшие ремонтантные сортообразцы отличаются стабильностью ежегодного плодоношения и высокой урожайностью - до 2,5 кг с куста (от 60-90 ц/га), крупностью ягод 5-7 г и более. Из-за биологических особенностей жизненного цикла более 70-80% урожая избегает угрозы повреждения малинно-земляничным долгоносиком и малинным жуком. Изменяется вредоносное значение болезней и вредителей надземной системы, а также процессы формирования и защитная роль анатомо-гистологических барьеров устойчивости. Данные вопросы требуют исследования в связи с необходимостью создания адекватной системы защиты данной культуры от основных вредных объектов.
Цель исследования – сравнительное изучение особенностей формирования барьеров устойчивости – перидермы и древесины – в побегах малины обычного и ремонтантного типа плодоношения.
Анатомо-гистологическое изучение побегов малины проводили согласно известной методики (Барыкина Р.П. и др., 2004). Сравнивали показатели развития ткани между сортом Зоренька Алтая, имеющим обычный тип плодоношения, и ремонтантными сортообразцами 11-32-3 и Р-34.
Степень опробковения перидермы и одревеснения ксилемы оценивали после окрашивания гистологических срезов cуданом-3. Учитывали такие показатели состояния перидермы как толщина ткани (мкм), общее количество слоев, количество окрашенных (суберинизированных) слоев. В ксилеме учитывали толщину ткани (мкм) и процент её окрашивания. Выборки включали по 5 побегов каждого сорта.
Наблюдения вели в четыре срока – 5 июня (высота молодых побегов – 32,0 – 41,3 см), 22 июня (высота молодых побегов у сорта Зоренька Алтая 108 см, у ремонтантных сортообразцов – 42,6 - 72,9 см, начало бутонизации); 13 июля (высота побегов у сорта Зоренька Алтая 132 см, у ремонтантных сортообразцов – 80,0 – 102,4 см, цветение); 14 сентября (высота побегов сорта Зоренька Алтая – 174,8 см, окончание роста, у ремонтантных сортообразцов – 97,4 – 128,5 см, плодоношение).
Различия в темпах формирования перидермы начали проявляться в начале июня. В первый учет (5 июня) толщина перидермы у основания сорта Зоренька (28,0 мкм) превышала толщину 11-32-3 в 1,8 раз, Р-34 - в 1,4 раза. К 3-й декаде июня ремонтантные сорта ускорили формирование перидермы, но затем проявилась закономерность интенсивного развития перидермы у сорта Зоренька. К концу вегетации этот сорт превосходил ремонтантные в 1,4-1,6 раза.
На высоте 50 см от основания побега к концу 3-й декады июня слой перидермы у сорта Зоренька составил 16 мкм, у 11-32-3 – 13 мкм, у Р-34 – 10 мкм. В 4-м учете (14 сентября) толщина перидермы у сорта Зоренька на высоте 50 см составила 95,3 мкм и превышала толщину ткани у ремонтантных сортов в 1,6 раза.
В отношении формирования перидермы по количеству слоев ткани различия между сортами обычного и ремонтантного типа в меньшей степени проявились у основания побега. К концу вегетации у основания стебля количество слоев перидермы составляло от 9,5-12 слоев.
Процессы созревания (суберинизации) перидермы у основания стебля в целом так же были довольно схожими между сортами. Можно отметить задержку в созревании перидермы у сорта Р-34 (первые окрашенные слои выявлены 13 июля). К концу вегетации этот сортообразец отставал от других на 0,5-0,8 окрашенных слоя.
Процесс формирования перидермы по количеству и созреванию слоев на высоте 50 см от основания проявил различия ко 2 учету (22 июня). К этому моменту сорт Зоренька имел 1,3 слоя перидермы, 11-32-3 – 0,7 слоев, Р-34 – 0,5 слоев. Таким образом, ремонтантные сорта примерно в 2 раза медленнее формировали ткань. К концу вегетации сорт Зоренька имел 10 слоев, что достоверно в 1,8-2 раза превышает количество слоев ремонтантных сортообразцов (11-32-3 – 5,5, Р-34 – 5,0слоев).
У всех сортов в 1 (5 июня) и 2 (22 июня) учетах не были выявлены окрашенные (суберинизированные) слои. К 3 учету (13 июля) окрашенные слои появились только у сорта Зоренька Алтая (1 слой). К концу вегетации сорт Зоренька имел 3 окрашенных слоя на высоте 50 см, 11-32-3 – 2,3 слоя, Р-34 – 1 слой.
Таким образом, сорт Зоренька превосходил ремонтантные сорта по степени зрелости перидермы в 1,3 и 3 раза соответственно.
Полученные данные показывают, что перидерма у сорта Зоренька Алтая имеет более высокие темпы формирования по толщине, количеству слоев и степени их суберинизации, чем у ремонтантных сортообразцов. Различия более заметны на высоте 50 см от основания побега там, где располагается основная зона растрескивания коры, заселения побеговой галлицей и инфицирования фитопатогенными грибами.
Перидерма, как барьер иммунитета у ремонтантных сортов начинает созревать только во второй половине июля. Это повышает опасность заселения трещин на побегах личинками побеговой галлицы и, сопряженно с ними развивающейся, грибной инфекцией галлицевого ожога. Представляет также опасность ранняя независимая инфекция через механические повреждения, трещины и через отмирающие черешки грибами D. applanata (пурпуровая пятнистость) и B. сinerea (серая гниль побегов). При отсутствии зрелых пробковых слоев грибная инфекция легко проникает в древесину и сердцевину стеблей.
Формирование ксилемы у всех сортов было довольно похожим по темпам роста в толщину в течение первой половины вегетации. Однако к концу вегетации сорт Зоренька сформировал ксилему толщиной 2650 мкм, что в 1,7-1,8 раза превышало толщину ксилемы ремонтантных сортообразцов. При этом ксилема сорта 11-32-3 оказалась на 106 мкм в среднем толще, чем у Р-34 (на 7%), что доказывается статистически. Диаметр побегов данных сортов Зоренька (11мм), 11-32-3 (10,3мм), Р-34 (10,4мм) отличался незначительно.
На высоте 50 см от основания тенденция сорта Зоренька в развитии ксилемы начала проявляться уже в июне, а к концу вегетации различия проявились довольно четко. Сорт Зоренька имел ксилему толщиной 1200 мкм, что достоверно в 1,4 раза превосходило толщину ткани ремонтантных сортообразцов.
Окрашивание стеблей (наличие отложенного в клеточных стенках лигнина) у основания стеблей начало выявляться у всех сортов во втором учете (22 июня) до 3-5%. Ко второй декаде июля проявилась тенденция большей площади окрашивания ткани у сорта Зоренька, которая подтвердилась статистически, в 1,2-1,4 раза по сравнению с ремонтантными сортами. К концу вегетации сорт Зоренька имел 32,5% окрашенной ксилемы, а ремонтантные сорта 20-22,5%, т.е. в 1,4-1,6 раза меньше.
На высоте 50 см от основания первые признаки окрашивания ксилемы у сорта Зоренька отмечены 22 июня, у 11-32-3 – 13 июля, у Р-34 только в последнем учете. К концу вегетации сорт Зоренька имел 17,5% окрашенной ксилемы, 11-32-3 – 8,8%, Р-34 – 5,0%.
Таким образом, проведенное наблюдение показывает, что в зоне поражения стебля от основания до высоты 50 см процессы формирования ксилемы, как защитного барьера у ремонтантных сортов также существенно отличаются от сортов обычного типа. Ксилема одревесневает замедленно и способна выполнять защитную функцию не ранее конца июля начала августа. Кроме того, сам этот барьер значительно уступает по толщине ткани.
Полученные результаты показывают, что побеги ремонтантных сортов практически всю первую половину вегетации слабо защищены от вредителей и болезней. Необходимо учитывать эту биологическую особенность при разработке мер защиты данной культуры от вредных организмов.
Н.В. Шеюхина, Новосибирский государственный аграрный университет
Источник: BORONA.net
